<!DOCTYPE HTML PUBLIC "-//W3C//DTD HTML 4.0 Transitional//EN">
<HTML><HEAD>
<META http-equiv=Content-Type content="text/html; charset=iso-8859-1">
<META content="MSHTML 6.00.2900.3698" name=GENERATOR>
<STYLE></STYLE>
</HEAD>
<BODY bgColor=#ffffff><FONT face=Arial size=2>
<DIV><A href="http://www3.interscience.wiley.com/journal/117963685/home"><FONT 
color=#000000>Journal of Biogeography</FONT></A></DIV>
<DIV><A href="http://www3.interscience.wiley.com/journal/123583813/issue"><FONT 
color=#000000>Volume 37 Issue 
8</FONT></A>,&nbsp;Pages&nbsp;1515&nbsp;-&nbsp;1528</DIV>
<DIV class=pubOnline>Published Online: 10&nbsp;Mar&nbsp;2010</DIV>
<DIV class=title-document xmlns:jencode="java.net.URLEncoder">&nbsp;</DIV>
<DIV class=title-document xmlns:jencode="java.net.URLEncoder"><FONT size=4>The 
relative importance of geography and ecology in species diversification: 
evidence from a tropical marine intertidal snail (<SPAN 
class=i><EM>Nerita</EM></SPAN>)</FONT></DIV>
<DIV class=author-info xmlns="http://www.w3.org/1999/xhtml" 
xmlns:jencode="java.net.URLEncoder"><SPAN class=name><SPAN 
class=forenames>Melissa A.</SPAN> <SPAN class=surname>Frey</SPAN><A 
href="http://www3.interscience.wiley.com/journal/123318508/abstract#c1"><FONT 
color=#000000>*</FONT></A></SPAN>&nbsp; <SPAN class=address>Center for 
Population Biology, University of California, Davis, CA 95616, USA </SPAN><A 
class=invisible-anchor name=c1>&nbsp;</A><SPAN id=c1> <SPAN 
class=number>*</SPAN>Correspondence: Melissa A. Frey, Fisheries and Oceans 
Canada, PO Box 6000, Sidney, BC, Canada V8L4B2.E-mail: <A class=externallink 
href="mailto:mafrey@ucdavis.edu"><FONT 
color=#000000>mafrey@ucdavis.edu</FONT></A></SPAN> </DIV>
<DIV class=bpg40copyright>&nbsp;</DIV>
<DIV class=abstract-title id=h1><STRONG>ABSTRACT</STRONG></DIV>
<DIV class=abstract-content xmlns="http://www.w3.org/1999/xhtml" 
xmlns:jencode="java.net.URLEncoder" xmlns:md="urn:mdransfi-functions" 
xmlns:f="http://wiley.com/wispers/content/function" 
xmlns:xs="http://www.w3.org/2001/XMLSchema">
<P class=para><SPAN class=h5-inline><STRONG>Aim&nbsp;</STRONG></SPAN>In this 
study, I examined the relative contributions of geography and ecology to species 
diversification within the genus <SPAN class=i><EM>Nerita</EM></SPAN>, a 
prominent clade of marine snails that is widely distributed across the tropics 
and intertidal habitats. Specifically, I tested whether geographical patterns of 
speciation correspond primarily to allopatric or sympatric models, and whether 
habitat transitions have played a major role in species diversification.</P>
<P class=para><SPAN 
class=h5-inline><STRONG>Location&nbsp;</STRONG></SPAN>Indo-West Pacific, eastern 
Pacific, Atlantic, tropical marine intertidal.</P>
<P class=para><SPAN class=h5-inline><STRONG>Methods&nbsp;</STRONG></SPAN>I used 
a previously reconstructed molecular phylogeny of <SPAN 
class=i><EM>Nerita</EM></SPAN> as a framework to assess the relative importance 
of geographical and ecological factors in species diversification. To evaluate 
whether recently diverged clades exhibit patterns consistent with allopatric or 
sympatric speciation, I mapped the geo-graphical distribution of each species 
onto the species-level phylogeny, and examined the relationship between range 
overlap and time since divergence using age–range correlation analyses. To 
determine the relative contribution of habitat transitions to divergence, I 
traced shifts in intertidal substrate affinity and vertical zonation across the 
phylogeny using parsimony, and implemented randomization tests to evaluate the 
resulting patterns of ecological change.</P>
<P class=para><SPAN class=h5-inline><STRONG>Results&nbsp;</STRONG></SPAN>Within 
the majority of <SPAN class=i><EM>Nerita</EM></SPAN> clades examined, age–range 
correlation analysis yielded a low intercept and a positive slope, similar to 
that expected under allopatric speciation. Approximately 75% of sister species 
pairs have maintained allopatric distributions; whereas more distantly related 
sister taxa often exhibited complete or nearly complete geographical overlap. In 
contrast, only 19% of sister species occupy distinct habitats. For both 
substrate and zonation, habitat transitions failed to concentrate towards either 
the tips or the root of the phylogeny. Instead, habitat shifts have occurred 
throughout the history of <SPAN class=i><EM>Nerita</EM></SPAN>, with a general 
transition from the lower and mid-littoral towards the upper and supra-littoral 
zones, and multiple independent shifts from hard (rock) to softer substrates 
(mangrove, mud and sand).</P>
<P class=para><SPAN class=h5-inline><STRONG>Main 
conclusions&nbsp;</STRONG></SPAN>Both geography and ecology appear to have 
influenced diversification in <SPAN class=i><EM>Nerita</EM></SPAN>, but to 
different extents. Geography seems to play a principal role, with allopatric 
speciation driving the majority of <SPAN class=i><EM>Nerita</EM></SPAN> 
divergences. Habitat transitions appear insignificant in shaping the early and 
recent history of speciation, and promoting successive diversification in <SPAN 
class=i><EM>Nerita</EM></SPAN>; however, shifts may have been important for 
respective divergences (i.e. those that correspond to the transitions) and 
enhancing diversity throughout the clade.</P></DIV></FONT></BODY></HTML>