<div dir="ltr"><p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:12pt;font-family:Arial,sans-serif"><a href="https://www.nature.com/srep" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="color:windowtext">Scientific Reports</span></a> <span style="border:1pt none windowtext;padding:0cm">volume</span> 11, Article number: 5395 (2021)  </span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:12pt;font-family:Arial,sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#article-info" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="color:windowtext">Published: 08 March 2021</span></a></span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:12pt;font-family:Arial,sans-serif;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial"><a href="https://doi.org/10.1038/s41598-021-84342-2" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="color:windowtext">https://doi.org/10.1038/s41598-021-84342-2</span></a></span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:12pt;font-family:Arial,sans-serif;color:rgb(111,111,111)"> </span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 12pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:24pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Indirect effects of invasive
rat removal result in recovery of island rocky intertidal community structure</span></b></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Carolyn_M_-Kurle" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Carolyn M. Kurle</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Kelly_M_-Zilliacus" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Kelly M. Zilliacus</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Jenna-Sparks" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Jenna Sparks</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Jen-Curl" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Jen Curl</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Mila-Bock" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Mila Bock</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Stacey-Buckelew" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Stacey Buckelew</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Jeffrey_C_-Williams" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Jeffrey C. Williams</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Coral_A_-Wolf" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Coral A. Wolf</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Nick_D_-Holmes" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Nick D. Holmes</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Jonathan-Plissner" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Jonathan Plissner</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Gregg_R_-Howald" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Gregg R. Howald</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Bernie_R_-Tershy" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Bernie R. Tershy</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> & </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#auth-Donald_A_-Croll" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">Donald A. Croll</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> </span></p>

<div style="border-top:none;border-right:none;border-left:none;border-bottom:1.5pt solid rgb(213,213,213);padding:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;border:none;padding:0cm;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:18pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Abstract</span></b></p>

</div>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Eleven years
after invasive Norway rats (<i>Rattus norvegicus</i>) were eradicated from
Hawadax Island, in the Aleutian Islands, Alaska, the predicted three-level
trophic cascade in the rocky intertidal, with native shorebirds as the apex
predator, returned, leading to a community resembling those on rat-free islands
with significant decreases in invertebrate species abundances and increases in
fleshy algal cover. Rats had indirectly structured the intertidal community via
their role as the apex predator in a four-level trophic cascade. Our results
are an excellent example of an achievable and relatively short-term
community-level recovery following removal of invasive animals. These
conservation successes are especially important for islands as their
disproportionately high levels of native biodiversity are excessively threatened
by invasive mammals.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> </span></p>

<div style="border-top:none;border-right:none;border-left:none;border-bottom:1.5pt solid rgb(213,213,213);padding:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;border:none;padding:0cm;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:18pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Introduction</span></b></p>

</div>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Invasive animals are a main driver of global
biodiversity loss and can impact ecosystem function</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR1" title="Clavero, M., Brotons, L., Pons, P. & Sol, D. Prominent role of invasive species in avian biodiversity loss. Biol. Conserv. 142, 2043–2049 (2009)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">1</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR2" title="Clavero, M. & García-Berthou, E. Homogenization dynamics and introduction routes of invasive freshwater fish in the Iberian Peninsula. Ecol. Appl. 16, 2313–2324 (2006)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">2</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR3" title="Tershy, B. R., Shen, K.-W., Newton, K. M., Holmes, N. D. & Croll, D. A. The Importance of islands for the protection of biological and linguistic diversity. Bioscience 65, 592–597 (2015)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">3</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR4" title="Jones, H. P. Seabird islands take mere decades to recover following rat eradication. Ecol. Appl. 20, 2075–2080 (2010)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">4</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR5" title="Wolf, C. A. et al. Invasive rat eradication strongly impacts plant recruitment on a tropical atoll. PLoS ONE 13, e0200743 (2018)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">5</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Invasive animal impacts are particularly disruptive
on islands because islands usually have small numbers of species resulting in
simplified food chains and limited functional redundancy, and those species
typically have limited evolved defenses against herbivory, predation, and
competition</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR6" title="O’Dowd, D. J., Green, P. T. & Lake, P. S. Invasional ‘meltdown’ on an oceanic island. Ecol. Lett. 6, 812–817 (2003)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">6</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. The direct effects of invasive animals on islands
are well documented</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR7" title="Rogers, H. S. et al. Effects of an invasive predator cascade to plants via mutualism disruption. Nat. Commun. 8, 14557 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">7</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR8" title="Jones, H. P. et al. Invasive mammal eradication on islands results in substantial conservation gains. Proc. Natl. Acad. Sci. 113, 4033–4038 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">8</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR9" title="Towns, D. Eradications as reverse invasions: lessons from Pacific rat (Rattus exulans) removals on New Zealand islands. Biol. Invasions 11, 1719–1733 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">9</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR10" title="Donlan, C. J., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Islands, exotic herbivores, and invasive plants: their roles in coastal California Restoration. Restor. Ecol. 11, 524–530 (2003)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">10</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR11" title="Tabak, M. A., Poncet, S., Passfield, K., Goheen, J. R. & del Rio, C. M. The ghost of invasives past: rat eradication and the community composition and energy flow of island bird communities. Ecosphere 7, e01442 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">11</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and there is increasing evidence of their multiple
indirect effects as well</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR6" title="O’Dowd, D. J., Green, P. T. & Lake, P. S. Invasional ‘meltdown’ on an oceanic island. Ecol. Lett. 6, 812–817 (2003)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">6</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR13" title="Thoresen, J. J. et al. Invasive rodents have multiple indirect effects on seabird island invertebrate food web structure. Ecol. Appl. 27, 1190–1198 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">13</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR14" title="Russell, J. Indirect effects of introduced predators on seabird islands. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration (eds Mulder, C. et al.) (Oxford University Press, Oxford, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">14</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR15" title="Le Corre, M. et al. Seabird recovery and vegetation dynamics after Norway rat eradication at Tromelin Island, western Indian Ocean. Biol. Conserv. 185, 85–94 (2015)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">15</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Invasive rats (<i>Rattus spp.</i>) are the most
widespread and damaging invasive animals</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR16" title="Doherty, T. S., Glen, A. S., Nimmo, D. G., Ritchie, E. G. & Dickman, C. R. Invasive predators and global biodiversity loss. Proc. Natl. Acad. Sci. 113, 11261–11265 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">16</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR17" title="Bellard, C., Genovesi, P. & Jeschke, J. M. Global patterns in threats to vertebrates by biological invasions. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 283, 20152454 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">17</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. They are present on perhaps 90% of islands</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR18" title="Towns, D. R., Atkinson, I. A. E. & Daugherty, C. H. Have the harmful effects of introduced rats on islands been exaggerated?. Biol. Invasions 8, 863–891 (2006)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">18</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR19" title="Jones, H. P. et al. Severity of the effects of invasive rats on seabirds: a global review. Conserv. Biol. 22, 16–26 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">19</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, influence island biota both directly as competitors,
predators, herbivores, and frugivores</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR19" title="Jones, H. P. et al. Severity of the effects of invasive rats on seabirds: a global review. Conserv. Biol. 22, 16–26 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">19</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR20" title="Drake, D. R. et al. Direct Impacts of Seabird Predators on Island Biota other than Seabirds. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration Mulder (eds Anderson, C. P. H. et al.) 91–132 (Oxford University Press, Oxford, 2011). 
                  h" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">20</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR21" title="Towns, D. R. et al. Impacts of Introduced Predators on Seabirds. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration Mulder (eds Anderson, C. P. H. et al.) 56–90 (Oxford University Press, Oxford, 2011). 
                  https://doi.org/10.1093/acprof" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">21</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and indirectly via trophic cascades, cross ecosystem
subsidies, propagule dispersal, and mutualist networks</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR9" title="Towns, D. Eradications as reverse invasions: lessons from Pacific rat (Rattus exulans) removals on New Zealand islands. Biol. Invasions 11, 1719–1733 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">9</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR13" title="Thoresen, J. J. et al. Invasive rodents have multiple indirect effects on seabird island invertebrate food web structure. Ecol. Appl. 27, 1190–1198 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">13</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR14" title="Russell, J. Indirect effects of introduced predators on seabird islands. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration (eds Mulder, C. et al.) (Oxford University Press, Oxford, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">14</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR22" title="Mulder, C. P. H., Anderson, W. B., Towns, D. R. & Bellingham, P. J. Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration (Oxford University Press, Oxford, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">22</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR23" title="Croll, D. A., Maron, J. L., Estes, J. A., Danner, E. M. & Byrd, G. V. Introduced predators transform subarctic islands from grassland to Tundra. Science 307, 1959–1961 (2005)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">23</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR24" title="Aslan, C. E., Zavaleta, E. S., Tershy, B. & Croll, D. Mutualism disruption threatens global plant biodiversity: a systematic review. PLoS ONE 8, e66993 (2013)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">24</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Because of these deleterious impacts, the removal of
invasive animals has become an important global conservation strategy, with
over 900 successful animal eradications on almost 800 islands since 1950</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR25" title="DIISE. The Database of Island Invasive Species Eradications, developed by Island Conservation, Coastal Conservation Action Laboratory UCSC, IUCN SSC Invasive Species Specialist Group, University of Auckland and Landcare Research New Zealand." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">25</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. While the number, rate, and size of invasive animal
eradications is increasing</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR8" title="Jones, H. P. et al. Invasive mammal eradication on islands results in substantial conservation gains. Proc. Natl. Acad. Sci. 113, 4033–4038 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">8</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR26" title="Howald, G. et al. Invasive rodent eradication on islands. Conserv. Biol. 21, 1258–1268 (2007)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">26</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR27" title="Keitt, B. et al. The Global Islands Invasive Vertebrate Eradication Database: A tool to improve and facilitate restoration of island ecosystems. In Island Invasives: Eradication and Management (eds Veitch, C. et al.) 4 (IUCN, Gland, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">27</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR28" title="Nigro, K. M. et al. Stable isotope analysis as an early monitoring tool for community-scale effects of rat eradication. Restor. Ecol. 25, 1015–1025 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">28</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, studies of the full benefits to island communities
after invasive animal eradications are limited (but see</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR8" title="Jones, H. P. et al. Invasive mammal eradication on islands results in substantial conservation gains. Proc. Natl. Acad. Sci. 113, 4033–4038 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">8</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Longer-term post-eradication studies of island
community recoveries from the direct and indirect impacts of invaders are even
more limited</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR29" title="Courchamp, F. et al. Eradication of alien invasive species: surprise effects and conservation successes. In Island Invasives: Eradication and Management (eds Veitch, C. et al.) 285–289 (IUCN, Gland, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">29</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, as are recoveries from the effects of
cross-ecosystem (e.g. near-shore marine vs. terrestrial) interactions.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Community recovery after invasive animal eradication
is difficult to measure for many reasons, including natural stochasticity and
uncertain baselines by which to compare altered landscapes. In addition,
demonstration of community recovery requires study of the indirect effects of
invaders, adequate measures of multiple community components, and a commitment
to long-term monitoring. Therefore, the extent to which entire communities
recover following invasive species eradication, and the time required for
recovery, are much less understood than the direct deleterious effects of
invaders and the recoveries of multiple native species once invaders and their
direct mechanisms of control (frequently predation) are removed (but see</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR30" title="Jones, H. & Schmitz, O. Rapid recovery of damaged ecosystems. PLoS ONE 4, e5653 (2009)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">30</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR31" title="Jones, H. P. et al. Recovery and Restoration on Seabird Islands. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration (eds Mulder, C. et al.) (Oxford University Press, Oxford, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">31</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">).</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Hawadax Island (previously known as Rat Island) is in
the central Aleutian Island chain (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). The island was likely invaded by Norway rats (<i>R.
norvegicus</i>) when a Japanese ship went aground in the 1780′s, and invaded by
Arctic foxes (<i>Vulpes lagopus</i>) following intentional introductions by fur
traders in the 1800s</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR32" title="Buckelew, S., Byrd, V., Howald, G., MacLean, S. & Sheppard, J. Preliminary ecosystem response following invasive Norway rat eradication on Rat Island, Aleutian Islands, Alaska. in Island Invasives: eradicaation and management 5 (IUCN, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">32</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. The combined impact of an introduced carnivore
(foxes) and omnivore (rats) had multiple direct and indirect impacts </span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR33" title="Croll, D. A. et al. Passive recovery of an island bird community after rodent eradication. Biol. Invasions 18, 703–715 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">33</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. For example, while archeological evidence from
native Unangan (Aleut) habitation sites indicate marine birds were once common
on Hawadax Island, rats and introduced foxes extirpated locally breeding seabirds,
shorebirds, and land birds</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR32" title="Buckelew, S., Byrd, V., Howald, G., MacLean, S. & Sheppard, J. Preliminary ecosystem response following invasive Norway rat eradication on Rat Island, Aleutian Islands, Alaska. in Island Invasives: eradicaation and management 5 (IUCN, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">32</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Figure 1</span></b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" align="center" style="text-align:center;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/1" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif;color:rgb(0,102,153);text-decoration-line:none"><img border="0" width="685" height="546" alt="figure1"></span></a><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">The (<b>A</b>)
central Aleutian Archipelago, Alaska, USA contains the (<b>B</b>) Rat Islands
Group, including Hawadax Island. The (<b>C</b>) intertidal plots and beach
transects surveyed on Hawadax Island. Intertidal plot 6 was only surveyed in
2008 and 2013</span>^{<span style="font-size:9pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR35" title="ESRI. ESRI ArcMap 10.7.0.10450. (ESRI, 2020)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">35</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" align="right" style="text-align:right;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/1" style="color:rgb(5,99,193)"><b><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);border:3pt solid rgb(188,210,220);padding:6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">Full size image</span></b></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Foxes were eradicated from Hawadax Island in 1984</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR34" title="Hanson, K., Goos, M. & Deines, F. G. Introduced arctic fox eradication at Rat Island (Aleutian Islands, Alaska, 1984)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">34</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and rats were eradicated in 2008 using aerially
broadcast rodenticide (25-ppm brodifacoum</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR32" title="Buckelew, S., Byrd, V., Howald, G., MacLean, S. & Sheppard, J. Preliminary ecosystem response following invasive Norway rat eradication on Rat Island, Aleutian Islands, Alaska. in Island Invasives: eradicaation and management 5 (IUCN, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">32</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Croll et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR33" title="Croll, D. A. et al. Passive recovery of an island bird community after rodent eradication. Biol. Invasions 18, 703–715 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">33</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> reported on the direct effects of rat
eradication after five years, demonstrating significant recoveries of
terrestrial birds (Gray-crowned Rosy Finch [<i>Leucosticte tephrocotis</i>],
Lapland Longspur [<i>Calcarius lapponi-cus</i>], Snow Bunting [<i>Plectrophenax
nivalis</i>], and Song Sparrow [<i>Melospiza melodia</i>]) and shorebirds
(Black Oystercatcher [<i>Haematopus bachmani</i>] and Rock Sandpiper [<i>Calidris
ptilocnemis</i>], and the initial recolonization or recovery of marine birds
(Tufted Puffin [<i>Fratercula cirrhata</i>], Leach’s Storm-petrel [<i>Oceanodroma
leucohoa</i>], </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">and Glaucous-winged Gull [<i>Larus glaucescens</i>]).
However, community-level changes resulting from indirect changes in trophic
structure post-rat eradication are likely to take longer than the recovery of
these directly impacted bird species</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR30" title="Jones, H. & Schmitz, O. Rapid recovery of damaged ecosystems. PLoS ONE 4, e5653 (2009)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">30</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">To measure the time required and potential for passive
community recovery on an island after rat eradication, we measured abundances
of shorebirds and multiple rocky intertidal species before (2008), and five
(2013) and 11 (2019) years post-rat eradication on Hawadax Island. Previous
comparisons in 2002–2004 by Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> of the rocky intertidal community composition on
Islands in the Aleutian archipelago with and without invasive rats demonstrated
a rat-mediated, four-level trophic cascade in which rats extirpated the
shorebirds that forage on intertidal herbivores, leaving a system dominated by
invertebrate herbivores (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> found that 83% and 96% of islands could be
assigned to their correct category of rat-infested or rat-free, respectively,
based on the species composition of the rocky intertidal. Thus, we predicted
that the rocky intertidal community on Hawadax Island would return to a state
resembling a rat-free island given sufficient time for shorebird populations to
recover to levels necessary to maintain the three-trophic level cascade typical
of Aleutian Islands without rats.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Figure 2</span></b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" align="center" style="text-align:center;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/2" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif;color:rgb(0,102,153);text-decoration-line:none"><img border="0" width="685" height="381" alt="figure2"></span></a><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">The presence of
invasive rats on Aleutian Islands in Alaska creates a (<b>A</b>) four-level
trophic cascade wherein rats negatively impact primary productivity, indirectly
(dotted line) turning the rocky intertidal community into an invertebrate
dominated system by depredating shorebirds and releasing intertidal grazers
from bird predation pressure. On islands without rats, and presumably on
islands in recovery after rat removal, such as Hawadax, the rocky intertidal
becomes a (<b>B</b>) three-level trophic cascade wherein shorebirds depredate
herbivorous invertebrates, thereby releasing algae from grazing pressure, and
indirectly creating an algal dominated community. Birds also consume
invertebrate non-grazers (e.g., mussels, anemones, seastars, and sponges), and
their decreased abundances following rat removal may lead to increased
availability of space in the rocky intertidal, further facilitating increases
in algal cover. Figure modified from Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:9pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:9pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Gena Bentall
drew the images and C. Kurle created the figure.</span></p>

<p class="MsoNormal" align="right" style="text-align:right;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/2" style="color:rgb(5,99,193)"><b><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);border:3pt solid rgb(188,210,220);padding:6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">Full size image</span></b></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">We compared our
long-term monitoring data collected on Hawadax Island pre- (2008) and post-
(2013 and 2019) rat eradication to data contrasting rat-infested and rat-free
Aleutian Islands measured in 2002–2004 from Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Specifically, we sought to: (1) document longer-term
recovery of breeding intertidal-feeding marine birds (Black Oystercatchers and
Glaucous-winged Gulls), (2) examine changes in the marine rocky intertidal
community related to the direct and indirect impacts of marine bird recovery,
and (3) better understand the time required for recovery of marine rocky
intertidal communities on islands after rat removal.</span></p>

<div style="border-top:none;border-right:none;border-left:none;border-bottom:1.5pt solid rgb(213,213,213);padding:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;border:none;padding:0cm;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:18pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Results</span></b></p>

</div>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Intertidal community</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Predicted changes in the rocky intertidal community</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> were largely not evident five years post-rat
eradication (Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Tab1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig3" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">3</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and Supplementary Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#MOESM1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). However, by 11 years post-eradication, seven
of 13 intertidal taxonomic groups showed significant predicted changes
(Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Tab1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig3" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">3</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Supplementary Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#MOESM1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Three species (anemones, mussels, and snails) met
or exceeded the expected percent changes in abundance over time observed
between islands with and without rats. One (sponges) was within less than 10%
of the expected abundance</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Table 1 The relative abundance of intertidal organisms measured before and
after rat eradication (Mean</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SE) (2008 and 2013: n</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">8; 2019: n</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">7).</span></b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" align="right" style="text-align:right;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/tables/1" style="color:rgb(5,99,193)"><b><span style="color:rgb(0,102,153);border:3pt solid rgb(188,210,220);padding:6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">Full
size table</span></b></a></span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Figure 3</span></b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" align="center" style="text-align:center;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/3" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif;color:rgb(0,102,153);text-decoration-line:none"><img border="0" width="685" height="584" alt="figure3"></span></a><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">The percent
change in algal, barnacle, sponge, and tunicate percent cover and mean number
per m</span>^{<span lang="EN-US" style="font-size:9pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">2</span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> of
invertebrates pre- vs. post-eradication (2008 vs. 2013 and 2019) measured from
intertidal photo quadrats. * indicates significantly different data between
2008 and 2013 or 2008 and 2019, <i>p</i></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">0.05. The red diamonds indicate the percent change
between islands with rats and without rats from Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:9pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. No red diamond indicates an organism that was not
measured in Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:9pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" align="right" style="text-align:right;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/3" style="color:rgb(5,99,193)"><b><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);border:3pt solid rgb(188,210,220);padding:6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">Full size image</span></b></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">change and three (fleshy algae, limpets, and sea
stars) were within 17 to 35%. The abundances of two (barnacles and tunicates)
did not change as predicted, and the remaining four taxa were not measured in
Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig3" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">3</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Supplementary Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#MOESM1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">), so were not compared.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Beach transects</span></b></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Glaucous-winged Gulls and Black Oystercatchers were
significantly more abundant post-eradication in 2013 and even more so in 2019
(Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Tab2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig3" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">3</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Supplementary Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#MOESM1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Supplementary Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#MOESM1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> observed that Black Oystercatcher and
Glaucus-winged Gull abundances were greater by 984% (0.246</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SD 0.44 vs. 0.025</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SD 0.04 per km of shoreline) and 1014% (17.643</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SD 60.89 vs. 1.740</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SD 3.09 per km of shoreline), respectively, on islands
without rats, whereas we observed 900% and 291% increases in their abundances
between 2008 and 2019 (Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Tab2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). In addition, we detected 19 active Glaucous-winged
Gull nests and five active Black Oystercatcher nests post-eradication in 2019
compared to five nests and one nest, respectively, pre-eradication in 2008.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Table 2 The mean number km</span></b><b>^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">−1</span>}</b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SE of Black Oystercatchers and Glaucous-winged Gulls
detected on beach transects “Pre” (2008; n</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">16) and “Post” rat eradication (2013; n</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">16 and 2019; n</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span></b><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">16).</span></b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" align="right" style="text-align:right;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/tables/2" style="color:rgb(5,99,193)"><b><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);border:3pt solid rgb(188,210,220);padding:6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">Full size table</span></b></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<div style="border-top:none;border-right:none;border-left:none;border-bottom:1.5pt solid rgb(213,213,213);padding:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;border:none;padding:0cm;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:18pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Discussion</span></b></p>

</div>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Multiple studies document significant restoration of
plant and animal species on islands following invasive animal removal</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR5" title="Wolf, C. A. et al. Invasive rat eradication strongly impacts plant recruitment on a tropical atoll. PLoS ONE 13, e0200743 (2018)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">5</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR8" title="Jones, H. P. et al. Invasive mammal eradication on islands results in substantial conservation gains. Proc. Natl. Acad. Sci. 113, 4033–4038 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">8</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR36" title="Lorvelec, O. & Pascal, M. French attempts to eradicate non-indigenous mammals and their consequences for native biota. Biol. Invasions 7, 135–140 (2005)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">36</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR37" title="Bellingham, P. J. et al. New Zealand island restoration: seabirds, predators, and the importance of history. N. Z. J. Ecol. 34, 115 (2010)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">37</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR38" title="St. Clair, J., Poncet, S., Sheehan, D., Szekely, T. & Hilton, G. Responses of an island endemic invertebrate to rodent invasion and eradication. Anim. Conserv. 14, 66–73 (2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">38</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR39" title="Monks, J. M., Monks, A. & Towns, D. R. Correlated recovery of five lizard populations following eradication of invasive mammals. Biol. Invasions 16, 167–175 (2014)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">39</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. In particular, positive growth in bird abundances
post-eradication is especially well-documented</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR31" title="Jones, H. P. et al. Recovery and Restoration on Seabird Islands. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration (eds Mulder, C. et al.) (Oxford University Press, Oxford, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">31</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR40" title="Whitworth, D. L., Carter, H. R. & Gress, F. Recovery of a threatened seabird after eradication of an introduced predator: Eight years of progress for Scripps’s murrelet at Anacapa Island, California. Biol. Conserv. 162, 52–59 (2013)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">40</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR41" title="Brooke, M. L. et al. Seabird population changes following mammal eradications on islands. Anim. Conserv. 21, 3–12 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">41</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, including in the Aleutian Islands, where bird
abundances increased significantly 5–10 years after invasive fox and/or
rat eradication</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR33" title="Croll, D. A. et al. Passive recovery of an island bird community after rodent eradication. Biol. Invasions 18, 703–715 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">33</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR42" title="Bailey, E. P. Introduction of foxes to Alaskan Islands: history, effects on Avifauna, and Eradication. (U.S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service ; National Technical Information Service, distributor, 1993)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">42</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR43" title="Byrd G. V., Trapp, J. L., & Zeillemaker, C. F. Removal of Introduced Foxes: A Case Study in Restoration of Native Birds. in vol. 59 317–321 (1994)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">43</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR44" title="Byrd, G. V., Bailey, E. P. & Stahl, W. Restoration of island populations of black oystercatchers and pigeon guillemots by removing introduced foxes. Colon. Waterbirds 20, 253–260 (1997)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">44</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. However, most of these studies focus on the
reestablishment of individual native vertebrate or plant species. It is more
difficult to assess the long-term responses of entire communities or
ecosystems, whose recoveries are frequently tied to the return of native
species known to structure communities via their foraging patterns and other
activities (but see</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR4" title="Jones, H. P. Seabird islands take mere decades to recover following rat eradication. Ecol. Appl. 20, 2075–2080 (2010)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">4</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR45" title="Ehrenfeld, J. G. Ecosystem consequences of biological invasions. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 41, 59–80 (2010)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">45</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">).</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Based on previous work by Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> comparing rocky intertidal communities on
islands with and without rats in the Aleutian archipelago, we hypothesized that
rat removal would eventually return the marine rocky intertidal community on
Hawadax Island to a three trophic level system with shorebirds as apex
predators, instead of a four trophic level system with rats as apex predators,
and thus change from algae- to invertebrate-dominated (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Consistent with this hypothesis, we found a
dramatic shift in invertebrate and algal cover dominating the rocky intertidal
community on Hawadax Island after rat eradication. Specifically, 11 years
post rat eradication, we found: 1) a significant increase in percent cover of
fleshy algae, 2) significant decreases in grazers of fleshy algae (isopods,
limpets, and snails), as well as four other invertebrate groups (anemones,
mussels, seastars, and sponges), and 3) significant increases in the shorebird
predators (Glaucous-winged Gulls and Black Oystercatchers) of these
intertidal invertebrates both five and 11 years post-rat eradication.
Isopods were the only invertebrate that showed a statistically significant
decrease in abundance five years post-rat eradication.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">In rocky intertidal communities, marine birds can
control abundances of invertebrate grazers via predation</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR46" title="Wootton, J. T. Indirect effects, prey susceptibility, and habitat selection: impacts of birds on limpets and algae. Ecology 73, 981–991 (1992)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">46</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR47" title="Ellis, J. C., Chen, W., O’Keefe, B., Shulman, M. J. & Witman, J. D. Predation by gulls on crabs in rocky intertidal and shallow subtidal zones of the Gulf of Maine. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 324, 31–43 (2005)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">47</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and intertidal invertebrate herbivores reduce algal
cover through grazing pressure</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR48" title="Menge, B. A. Top-down and bottom-up community regulation in marine rocky intertidal habitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 250, 257–289 (2000)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">48</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR49" title="Guerry, A. D., Menge, B. A. & Dunmore, R. A. Effects of consumers and enrichment on abundance and diversity of benthic algae in a rocky intertidal community. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 369(2), 155–164 (2009)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">49</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, leading, in some cases, to three level trophic
cascades</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR50" title="Wootton, J. T. Effects of birds on sea urchins and algae: a lower-intertidal trophic cascade. Écoscience 2, 321–328 (1995)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">50</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR51" title="Ellis, J. C., Shulman, M. J., Wood, M., Witman, J. D. & Lozyniak, S. Regulation of intertidal food webs by avian predators on new england rocky shores. Ecology 88, 853–863 (2007)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">51</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> such as those observed on rat-free islands in
Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. We expect other processes such as upwelling,
temperature, recruitment, and currents also influenced the rocky intertidal
community structure across the Aleutian Islands</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR48" title="Menge, B. A. Top-down and bottom-up community regulation in marine rocky intertidal habitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 250, 257–289 (2000)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">48</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, </span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR52" title="Freidenburg, T. L., Menge, B. A., Halpin, P. M., Webster, M. & Sutton-Grier, A. Cross-scale variation in top-down and bottom-up control of algal abundance. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 347(1–2), 8–29 (2007)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">52</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. However, given the many examples of top-down control
in rocky intertidal systems (see above), coupled with the patterns Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> observed across 23 islands spanning nearly the
entire Aleutian Island chain, we are confident that the likely mechanism
driving the rocky intertidal community structure on Hawadax Island is the
extirpation of rats followed by the recovery of gulls and oystercatchers as the
apex predators in a three level trophic cascade.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Abundances of gulls and oystercatchers were
significantly greater in 2013 (2.3 and 5 times higher, respectively) compared
with 2008, indicating passive recovery of the shorebird populations had already
begun five years post rat-eradication. However, the intertidal data suggest
this level or time for recovery was not sufficient to restore the rocky
intertidal food web to a shorebird-mediated state more resembling that of a
rat-free island. By 2019, gull and oystercatcher abundances had further
increased to 2.9 and 9 times higher, respectively, than from 2008. These bird
numbers are still lower than earlier measures from Aleutian Islands with no
history of rat or fox invasions</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> (n</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">89 islands, oystercatchers</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">0.25</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SD 0.44 and gulls</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">17.64</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">±</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">SD 60.88 birds per km of shoreline). However, the bird
numbers between this study and Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> are not directly comparable as they derived their
estimates from bird counts conducted by personnel circumnavigating islands in
small boats rather than the land-based beach transect counts used here.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">A few rocky intertidal species measured in this study
did not follow the patterns observed in Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> between islands with and without rats. First,
the percent cover of barnacles and tunicates were not different over time in
this study, but their abundances were significantly less on islands without
rats than on islands with rats in Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. These exceptions may simply reflect dietary choices
by gulls and oystercatchers as they do not appear to eat tunicates, and
barnacles make up only a small percentage of their preferred intertidal prey</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR53" title="Webster, J. D. Feeding habits of the black oyster-catcher. Condor 43, 175–180 (1941)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">53</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR54" title="Trapp, J. L. Variation in summer diet of Glaucous-winged Gulls in the Western Aleutian Islands: an ecological interpretation. Wilson Bull. 91, 412–419 (1979)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">54</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR55" title="Irons, D. B., Anthony, R. G. & Estes, J. A. Foraging strategies of Glaucous-winged gulls in a rocky intertidal community. Ecology 67, 1460–1474 (1986)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">55</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR56" title="Davis, M. L., Elliott, J. E. & Williams, T. D. Spatial and temporal variation in the dietary ecology of the Glaucous-winged Gull Larus Glaucescens in the Pacific Northwest. Mar. Ornithol. 43, 189–198 (2015)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">56</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> surmised that the greater area covered by
invertebrates not eaten by shorebirds on islands with rats was due to less
algal cover and the resultant increased rocky intertidal substrate space
available for invertebrate colonization. If this is the case, it may take more
time for intertidal community differences related to competition, succession,
and space availability to become measurable. In addition, the percent cover of
geniculate algae in the intertidal showed no difference between 2008 and 2019.
Coralline algal species in the North Pacific are fairly slow to colonize newly
opened space</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR57" title="Padilla, D. K. The importance of form: differences in competitive ability, resistance to consumers and environmental stress in an assemblage of coralline algae. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 79, 105–127 (1984)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">57</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> and are initially outcompeted by fleshy algal
species and certain invertebrates</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR58" title="Breitburg, D. Residual effects of grazing - inhibition of competitor recruitment by encrusting coralline algae. Ecology 65, 1136–1143 (1984)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">58</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, which could explain why their abundances did not
change over the course of this study.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Further, we found no significant differences in the
abundances of sea urchins, a known diet component for shorebirds, between pre-
and post-eradication on Hawadax Island. Urchin abundance was not assessed in
Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Urchins are difficult to accurately measure in
intertidal surveys as they are largely subtidal organisms, remaining submerged
throughout a tide cycle by following the tidal flux or via confinement to
shallow tide pools</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR59" title="Scheibling, R. E. & Hatcher, B. G. Strongylocentrotus droebachiensis. In Developments in Aquaculture and Fisheries Science Vol. 38 (ed. Lawrence, J. M.) 381–412 (Elsevier, Amsterdam, 2013)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">59</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. In addition, around the Aleutian Islands, urchin
numbers are largely regulated by sea otter (<i>Enhydra lutris</i>) predaton.
Sea otters around the Aleutian Islands have remained in steep decline since the
1990′s, likely from predation by killer whales (<i>Orcinus orca</i>)</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR60" title="Estes, J., Tinker, M., Williams, T. & Doak, D. F. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and nearshore ecosystems | science. Science 282, 473–476 (1998)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">60</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and are thus reduced across much of the Archipelago.
Therefore, sea urchin abundances are high in many of the subtidal zones around
the Aleutian Islands, including around Hawadax</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR61" title="Estes, J. A., Tinker, M. T. & Bodkin, J. L. Using ecological function to develop recovery criteria for depleted species: sea otters and kelp forests in the aleutian archipelago. Conserv. Biol. 24, 852–860 (2010)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">61</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR62" title="Stewart, N. L., Konar, B. & Tinker, M. T. Testing the nutritional-limitation, predator-avoidance, and storm-avoidance hypotheses for restricted sea otter habitat use in the Aleutian Islands, Alaska. Oecologia 177, 645–655 (2015)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">62</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, and likely not controlled by bird predation.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">A large marine heatwave (“The Blob”) began in the Gulf
of Alaska in fall 2013, spread south to Baja California, and caused warm sea
surface temperature anomalies in the top</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">~</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">100 m of the ocean until April 2015</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR63" title="Gentemann, C. M., Fewings, M. R. & García-Reyes, M. Satellite sea surface temperatures along the West Coast of the United States during the 2014–2016 northeast Pacific marine heat wave. Geophys Res Lett 44, 312–319 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">63</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Long-term monitoring of sites in the Gulf of Alaska
(GOA) and the eastern Alaska Peninsula (EAP) documented significant intertidal
changes related to The Blob, including decreases in sea stars, increases in
mussels, and decreases in fleshy algae</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR64" title="Coletti, H. et al. Gulf Watch Alaska: Nearshore Ecosystems in the Gulf of Alaska. Exxon Valdez Oil Spill Restoration Project Annual Report (Restoration Project 18120114-H), Exxon Valdez Oil Spill Trustee Council, Anchorage, Alaska (2019)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">64</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Coletti et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR64" title="Coletti, H. et al. Gulf Watch Alaska: Nearshore Ecosystems in the Gulf of Alaska. Exxon Valdez Oil Spill Restoration Project Annual Report (Restoration Project 18120114-H), Exxon Valdez Oil Spill Trustee Council, Anchorage, Alaska (2019)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">64</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> related the reduction in sea stars to Sea Star
Wasting Disease (SSWD), a syndrome causing mass mortality of sea stars from
south-central Alaska to Baja California over the last decade. Mussel densities
in the GOA and EAP then rose in response to a reduction in their sea star
predators. The decreases in fleshy algal cover in the GOA and EAP were
attributed to reductions in survival and/or recruitment of the brown
algae <i>Fucus distichus</i> related to warmer than normal
temperatures</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR65" title="Coletti, H. et al. Gulf Watch Alaska: Nearshore Ecosystems in the Gulf of Alaska. Exxon Valdez Oil Spill Restoration Project Annual Report (Restoration Project 18120114-H), Exxon Valdez Oil Spill Trustee Council, Anchorage, Alaska (2020)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">65</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. The range of SSWD detected in sea stars does not
include the Aleutian Islands</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR66" title="Hewson, I. et al. Investigating the Complex Association Between Viral Ecology, Environment, and Northeast Pacific Sea Star Wasting. Front. Mar. Sci. 5, 2018 (2018)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">66</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, so is unlikely a factor in the decrease in sea stars
or mussels we observed. And the trend of decreasing fleshy algal cover related
to The Blob is the opposite of the increases we observed, making it unlikely
its effects contributed to algal cover changes we observed on Hawadax.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Determining ecological community recovery following
restoration is challenging but is aided by the clear definition of a goal, a
quantified description of that state (e.g. equivalent monitoring data from
experimental or natural controls), and an understanding of other environmental
drivers that influence a restoration outcome. In addition, while species compositions
are fairly uniform within intertidal communities across the Aleutian Islands,
each island is subject to some variation in recruitment, reproduction,
competition, predation, wave-action, and other factors influencing the
densities and cover of intertidal species, further complicating our ability to
assess the degree of intertidal community recovery 11 years after rat
eradication on Hawadax Island. However, comparisons of the percentage change
over time for the densities and percent cover values of intertidal organisms on
Hawadax pre- vs. post-eradication are similar to those observed between islands
with and without rats surveyed in 2002–2004 for Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig3" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">3</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, Supplementary Table </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#MOESM1" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">1</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">), indicating a high degree of recovery from rat
impacts in the rocky intertidal.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Across 60</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">+</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">years of invasion ecology as a discipline</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR67" title="Elton, C. S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants (Springer, Berlin, 1958)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">67</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR68" title="Richardson, D. M. & Pysek, P. Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton (Blackwell Publishing Ltd., Hoboken, 2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">68</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, research has accumulated overwhelming evidence
detailing the loss of biodiversity and other threats to native species and
ecosystems posed by non-native invaders</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR69" title="Courchamp, F. et al. Invasion biology: specific problems and possible solutions. Trends Ecol. Evol. 32, 13–22 (2017)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">69</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, especially on islands</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR3" title="Tershy, B. R., Shen, K.-W., Newton, K. M., Holmes, N. D. & Croll, D. A. The Importance of islands for the protection of biological and linguistic diversity. Bioscience 65, 592–597 (2015)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">3</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. When mammalian invaders are removed from islands,
conservation success, if measured at all, is generally tracked by how well
populations of native (and largely terrestrial) species rebound</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR8" title="Jones, H. P. et al. Invasive mammal eradication on islands results in substantial conservation gains. Proc. Natl. Acad. Sci. 113, 4033–4038 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">8</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. However, less understood or even studied, are
recoveries of entire communities, particularly nearshore marine systems, and
the biological parameters a community must attain for it to be considered
recovered (but see</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR21" title="Towns, D. R. et al. Impacts of Introduced Predators on Seabirds. In Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration Mulder (eds Anderson, C. P. H. et al.) 56–90 (Oxford University Press, Oxford, 2011). 
                  https://doi.org/10.1093/acprof" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">21</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR70" title="Cassini, M. H. A review of the critics of invasion biology. Biol. Rev. (2020)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">70</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). Community recovery is especially difficult to
quantify as communities are host to a myriad of biological interactions, and
invasive species can insert themselves into those interactions, shaping
community structure in unexpected ways via direct and indirect mechanisms</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR29" title="Courchamp, F. et al. Eradication of alien invasive species: surprise effects and conservation successes. In Island Invasives: Eradication and Management (eds Veitch, C. et al.) 285–289 (IUCN, Gland, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">29</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR45" title="Ehrenfeld, J. G. Ecosystem consequences of biological invasions. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 41, 59–80 (2010)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">45</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Finally, the time required for community recovery
after invasive species eradication is uncertain, as is the variability of
recovery for different components of the system, requiring a long-term
commitment to extensive monitoring.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Here, we move beyond demonstrating increases in native
bird abundances after removal of invasive rats, a finding repeatedly shown
across multiple studies detailing direct effects of rat eradication on native
island species. Our long-term intertidal monitoring data show the changes in
densities of rocky intertidal invertebrates and the percentage of intertidal
area covered by fleshy algae and aggregating invertebrates after rats were
removed from Hawadax Island largely followed the same patterns observed between
rat-infested and rat-free islands surveyed in Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> indicating a high degree of passive recovery was
achieved in a relatively short 11 years. With invasive rats removed,
shorebirds have resumed their role as top predator, indirectly shaping the
rocky intertidal community (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">B; see</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">).</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">More studies
focused on understanding and measuring both direct and indirect impacts of
invaders, and how communities respond following removal of those impacts, are
needed to underscore the widespread conservation successes associated with
invasive species eradication, especially on islands. In addition, our data
demonstrate that continued eradication of introduced rats from other infested
islands in the Aleutian Chain would add to increased bird and rocky intertidal
community recoveries within the Alaska Maritime National Wildlife Refuge,
thereby contributing to the Refuge’s mission of restoration and protection of
natural biodiversity on refuge lands.</span></p>

<div style="border-top:none;border-right:none;border-left:none;border-bottom:1.5pt solid rgb(213,213,213);padding:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;border:none;padding:0cm;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:18pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Methods</span></b></p>

</div>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Hawadax Island (51.80° N, 178.30° E), part of the
Alaska Maritime National Wildlife Refuge, is located within the Rat Islands
group of the western Aleutian Islands (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). The 2,780 ha (6,869 acres) island has steep
cliffs along most of the coastline backed by rolling hills and plateaus rising
to a small ridge of mountains with a peak elevation of 400 m. There are
more than 30 offshore rock stacks and several islets. The largest islet is
approximately 4 ha (10 acres) in size and is located 1.7 km off the
southeast end of the island (Ayugadak Point). Hawadax Island is a designated
Wilderness and has no inhabitants or human facilities.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Rats were introduced to different Aleutian Islands at
different times. However, while one island (Little Kiska) became infested in
1990, the rest received rats before 1940 and as early as the 1700′s</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR42" title="Bailey, E. P. Introduction of foxes to Alaskan Islands: history, effects on Avifauna, and Eradication. (U.S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service ; National Technical Information Service, distributor, 1993)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">42</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Thus, rat effects would currently be largely uniform
across islands.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">During September and October 2008, the U.S. Fish and
Wildlife Service partnered with The Nature Conservancy and Island Conservation
to restore seabird breeding habitat on Hawadax Island by removing introduced
Norway rats using aerially applied cereal-based bait containing brodifacoum</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR32" title="Buckelew, S., Byrd, V., Howald, G., MacLean, S. & Sheppard, J. Preliminary ecosystem response following invasive Norway rat eradication on Rat Island, Aleutian Islands, Alaska. in Island Invasives: eradicaation and management 5 (IUCN, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">32</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. This was the first aerial rat eradication program
conducted in Alaska</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR32" title="Buckelew, S., Byrd, V., Howald, G., MacLean, S. & Sheppard, J. Preliminary ecosystem response following invasive Norway rat eradication on Rat Island, Aleutian Islands, Alaska. in Island Invasives: eradicaation and management 5 (IUCN, 2011)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">32</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. Monitoring teams conducted biological surveys from
June 1–20, 2008 (pre-eradication), and May 31–June 10, 2013 and June 1–16, 2019
(post-eradication), to coincide with early seasonal breeding activity for most
native island bird species.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">The protocols used in this study were approved by the
Institutional Animal Care and Use Committee (IACUC) of the University of
California, Santa Cruz (protocols Crold1004 and Crold1303). The research was
performed in strict accordance with the guidelines and regulations in these
protocols. Observers did not engage in any contact with the animals while
recording their natural behavior and no biological samples were collected.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Intertidal community</span></b></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:12pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Photo plots</span></b></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">We conducted surveys to describe the community
structure of intertidal flora and fauna. We used methods similar to those
developed by Kurle</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR71" title="Kurle, C. M. Description of the rocky intertidal communities and Norway rat behavior on Rat Island, Alaska in 2003. 21 (2005)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">71</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">, who previously conducted studies to document the
impacts of Norway rats on marine bird densities and rocky intertidal
communities in the Aleutian Islands, including Hawadax Island. In 2008 and
2013, we conducted surveys on eight beaches: five on the north side of the
island, and three on the south side. In 2019, we revisited seven of the
original eight beaches; due to time constraints, we were unable to survey Beach
6 on the south side of the island (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">).</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">At each beach, we conducted two transects in both the
low and mid intertidal zones. The lower intertidal zones were dominated by
algae from the genera <i>Alaria</i> and <i>Laminaria</i>,
whereas the mid zones were dominated by algae from the genera <i>Fucus</i> and <i>Halosaccion</i>.
For each 30 m transect, we took digital photos of seven, 365 cm</span>^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">2</span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> quadrats,
located at 5 m intervals. We took two photos every quadrat: the first of
the surface coverage, and a second photo after the overlying algal layer was
removed to reveal the understory community (Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig4" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="color:rgb(0,102,153)">4</span></a>).</span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Figure 4</span></b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" align="center" style="text-align:center;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/4" style="color:rgb(5,99,193)"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif;color:rgb(0,102,153);text-decoration-line:none"><img border="0" width="685" height="262" alt="figure4"></span></a><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Example of
digital photos of intertidal quadrats. A digital photo was taken first of the
surface coverage of the plot (<b>A</b>). A second photo of the exact plot (<b>B</b>)
was taken after the algal layer was removed to reveal the under-story
community. Photos by J. Curl.</span></p>

<p class="MsoNormal" align="right" style="text-align:right;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2/figures/4" style="color:rgb(5,99,193)"><b><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);border:3pt solid rgb(188,210,220);padding:6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial">Full size image</span></b></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"></span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Seasonal, logistic, financial, and low-tide
constraints all limited our field time, precluding lengthy field identification
of invertebrates to species. Our major goal with this limited field time was to
get clear and accurate photos of our study plots to best replicate the earlier
study of Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. As a result, we were not able to confidently
identify our metrics to species, but instead relied upon the broader taxonomic
categorization. While potentially interesting to have more taxonomic detail,
the conclusions in our manuscript based upon the broad taxonomic categories
are, we feel, robust.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">We analyzed 2008 and 2013 intertidal photos using
Adobe Photoshop 6.0. We used Adobe Photoshop Elements 2019 to analyze all
digital photos taken in 2019. We followed the same data analysis protocols in
2008, 2013, and 2019. For all years, on each photo, we overlaid a digital 6</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">×</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">9 rectangular grid and calculated percent cover as the
ratio of the number of each species lying below an intersection of the gridline
to the total number of intersections within each grid. We calculated percent
cover of sessile organisms (barnacles, sponges, and tunicates). We estimated
the percent cover of larger algae (coralline algae and all fleshy algal
species) by counting the percent cover of stipes that remained after the
removal of the algal blades. We counted the number of individual mobile
invertebrates (anemones, snails, limpets, mussels, urchins, and sea stars) in
each photo to estimate density. We pooled data by beach for statistical
analyses and compared the mean percent cover and mean number of individuals per
m</span>^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">2</span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> pre-
(2008) and post- (2013 and 2019) eradication using t-tests (</span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">α</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">0.05).</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Beach transects</span></b></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 21pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Shorebirds, such as Black Oystercatchers and
Glaucous-winged Gulls, are important predators of intertidal organisms</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR53" title="Webster, J. D. Feeding habits of the black oyster-catcher. Condor 43, 175–180 (1941)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">53</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR54" title="Trapp, J. L. Variation in summer diet of Glaucous-winged Gulls in the Western Aleutian Islands: an ecological interpretation. Wilson Bull. 91, 412–419 (1979)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">54</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2?utm_source=Nature+Briefing&utm_campaign=cb18b1c8d3-briefing-dy-20210525&utm_medium=email&utm_term=0_c9dfd39373-cb18b1c8d3-45511414#ref-CR55" title="Irons, D. B., Anthony, R. G. & Estes, J. A. Foraging strategies of Glaucous-winged gulls in a rocky intertidal community. Ecology 67, 1460–1474 (1986)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">55</span></a></span>}^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">,</span>}^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR56" title="Davis, M. L., Elliott, J. E. & Williams, T. D. Spatial and temporal variation in the dietary ecology of the Glaucous-winged Gull Larus Glaucescens in the Pacific Northwest. Mar. Ornithol. 43, 189–198 (2015)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">56</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. To assess their relative abundance, we conducted
beach surveys along the entire length of all accessible beaches (n</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">16; Fig. </span><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#Fig2" style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153)">2</span></a></span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">) on Hawadax Island. Detailed methods are presented in
Croll et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR33" title="Croll, D. A. et al. Passive recovery of an island bird community after rodent eradication. Biol. Invasions 18, 703–715 (2016)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">33</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"> and are briefly summarized here. An observer
slowly walked along each beach transect during morning hours whenever possible
(0700–1100), counting all birds seen or heard between the water’s edge and
50 m inland from the storm tide line. For each species, observers recorded
aural and visual detections separately. Observers recorded the time and GPS
location at the start and end of each transect. We measured the length of each
transect following the contour of the beach between waypoints using ArcGIS 10.7</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR72" title="ESRI. ArcGIS 10.7. (ESRI, 2020)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">72</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. We conducted four to five replicate surveys of each
of the 16 beach transects to minimize effects of variation in time and sampling
conditions. We calculated the relative abundances for Black Oystercatchers and
Glaucous-winged Gulls by dividing the total count of birds detected per beach
transect by the length of the transect (birds km</span>^{<span lang="EN-US" style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">−1</span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">). We then averaged the five replicate surveys for each
beach and used the averaged counts for each beach each year as a sample. We
then compared pre- (2008) and post-eradication (2013, 2019) results using
nonparametric Van der Waerden tests, </span><i><span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">α</span></i><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">=</span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:Arial,sans-serif"> </span><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">0.05.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 6pt;background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><b><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">Assessing status of rocky intertidal community recovery</span></b></p>

<p class="MsoNormal" style="background-image:initial;background-position:initial;background-size:initial;background-repeat:initial;background-origin:initial;background-clip:initial;margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"><span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">An island
community may be considered recovered if the components are not significantly
different from an unperturbed reference island</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR73" title="Simberloff D. Reconstructing the ambiguous: can island ecosystems be restored? in Conservation Sciences Publication (New Zealand). no. 2. (1990)." style="color:rgb(5,99,193)"><span lang="EN-US" style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">73</span></a></span>}<span lang="EN-US" style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">. To assess the degree to which the rocky intertidal
on Hawadax Island may have recovered following rat eradication, we compared the
percentage change over time for abundances and percent cover values of
intertidal organisms and shorebirds on Hawadax Island pre- vs. post-rat
eradication to those observed between islands with and without rats surveyed
for Kurle et al.</span>^{<span style="font-size:10pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif"><a href="https://www.nature.com/articles/s41598-021-84342-2#ref-CR12" title="Kurle, C. M., Croll, D. A. & Tershy, B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated. Proc. Natl. Acad. Sci. 105, 3800–3804 (2008)." style="color:rgb(5,99,193)"><span style="color:rgb(0,102,153);vertical-align:baseline">12</span></a></span>}<span style="font-size:13.5pt;font-family:"Segoe UI",sans-serif">.</span></p>

<p class="MsoNormal" style="margin:0cm 0cm 0.0001pt;font-size:11pt;font-family:Calibri,sans-serif"> </p></div><div id="DAB4FAD8-2DD7-40BB-A1B8-4E2AA1F9FDF2"><br> <table style="border-top:1px solid #d3d4de">
        <tr>
      <td style="width:55px;padding-top:18px"><a href="https://www.avast.com/sig-email?utm_medium=email&utm_source=link&utm_campaign=sig-email&utm_content=webmail" target="_blank"><img src="https://ipmcdn.avast.com/images/icons/icon-envelope-tick-round-orange-animated-no-repeat-v1.gif" alt="" width="46" height="29" style="width: 46px; height: 29px;"></a></td>
                <td style="width:470px;padding-top:17px;color:#41424e;font-size:13px;font-family:Arial,Helvetica,sans-serif;line-height:18px">Libre de virus. <a href="https://www.avast.com/sig-email?utm_medium=email&utm_source=link&utm_campaign=sig-email&utm_content=webmail" target="_blank" style="color:#4453ea">www.avast.com</a>               </td>
        </tr>
</table>
<a href="#DAB4FAD8-2DD7-40BB-A1B8-4E2AA1F9FDF2" width="1" height="1"></a></div>